Профессор Анатолий Алексеевич Клёсов продолжает на Переформате.ру цикл постов о ДНК-генеалогии Кавказа. В предыдущем очерке он представил вводный материал, обратившись к кавказской археологии, а также напомнил основные положения и правила ДНК-генеалогии. Сегодня речь пойдёт о гаплогруппах и гаплотипах северо-западного и центрального Кавказа. Вас ждёт немало интересного, как и в недавно вышедшей в серии БукиВедия новой книге А.А. Клёсова.
Кавказ в отношении доминирующих гаплогрупп делится на две довольно четко выраженные части. В северо-западной и центральной части Кавказа (грузины, абхазы, черкесы [адыги], шапсуги [адыги], осетины [иронцы и дигорцы]) доминирует гаплогруппа G2a. В восточной части Кавказа (аварцы, чеченцы, ингуши, даргинцы, кайтаки, кубачинцы, лезгины, дагестанцы, азербайджанцы) доминируют гаплогруппы J1 и J2. Естественно, перечисленными народностями Кавказ не исчерпывается.
Две карты ниже в определенной степени дополняют друг друга, и напоминают, какие популяции где в основном живут.
То, что народы Кавказа делятся на две основные группы, на северо-западе и на востоке, и относятся в основном к разным доминирующим родам, имеет большое значение для понимания истории Кавказа, его этнографии, лингвистики, культурных признаков, основных религий в этих двух больших регионах. Последний фактор, а именно религии, христианская и мусульманская, выражен не столь четко по регионам, но общие тенденции есть, и прослеживание их в историческом ключе тоже многое дает для понимания истории и культуры Кавказа.
Для описания общей картины населения Кавказа по гаплогруппам и субкладам будем пользоваться данными из международных баз данных (37-, 67- и 111-маркерные гаплотипы), а также исследованием, проведенным международным коллективом в составе 23 человек (Balanovsky et al, 2011). Последнее – типичное популяционно-генетическое исследование, но с хорошей статистикой, на примере 1340 гаплотипов в 19-маркерном формате, из которых 604 гаплотипов северо-западного и центрального Кавказа, и 736 гаплотипов восточного Кавказа. 67- и 111-маркерные гаплотипы наиболее пригодны для углубленных исследований. Слова «типично популяционно-генетическое исследование» означают, что историю в нем не изучают, изучают структуру современного населения. Историю по гаплотипам изучает ДНК-генеалогия, начиная с того, что выявляет предковые гаплотипы рассматриваемых популяций, времена жизни общих предков, миграции древних популяций, их направления и времена. Хотя надо сказать, что исследование Балановского и др. не включало гаплотипы Грузии. Грузинские гаплотипы мы анализировали из других источников, других баз данных, в первую очередь – из проектов FTDNA.
На Кавказе доминируют три гаплогруппы – G2a, J2 и J1. Первая – почти треть от всего населения Кавказа, гаплогруппы J2 и J1 – по четверти. Это уже в сумме более 80% от мужского населения. Примерно по 6% – гаплогруппы R1a и R1b, со своей совершенно отличной друга от друга историей. Остальные – единицы и доли процента – такие, как восточные гаплогруппы L и Q.
В Грузии, по данным проекта FTDNA, распределение гаплогрупп отличается от других народностей. У грузин:
37% гаплогруппы G,
29% гаплогруппы J2,
9% – R1b,
7% – R1a,
6% – L,
4% – J1,
4% – E1b,
4% – суммарно гаплогрупп I, Q, T.
В целом, западный/центральный Кавказ существенно отличаются от восточного Кавказа по структуре населения. На западе и в центре преобладает гаплогруппа G, на востоке – гаплогруппа J, в ее вариантах J1 и J2. На западе в основном христиане, на востоке – мусульмане.
Давайте посмотрим на общее дерево гаплотипов западного и центрального Кавказа:
Дерево из 604 19-маркерных гаплотипов западного и центрального Кавказа – абхазов, черкесов, шапсугов, осетин-дигорцев и иронцев, построено по данным (Balanovsky et al, 2011). Грузины в цитируемой статье не рассматривались.
История гаплогруппы G2a, основной по количеству на северо-западном и центральном Кавказе. На представленном рисунке видно, что больше половины кавказцев этого большого региона имеют гаплогруппу G, и занимают верхнюю, левую и правую части дерева. Для того чтобы ввести в курс дела – расскажу, что это за гаплогруппа, откуда она появилась на Кавказе.
Корни этой гаплогруппы теряются во мраке древности, и по оценкам уходят на глубину 45 тысяч лет.
Дерево основных гаплогрупп человечества за последние 200 тысяч лет. Слева – букет гаплогрупп A00, A0, A1, A2, A3 – популяций, которые сейчас в основном живут в Африке, и отошли от общего эволюционного дерева человечества во временном интервале 200-160 тысяч лет назад. Вверху и справа – ветвь неафриканцев по происхождению, из которых гаплогруппа В мигрировала в Африку в своей основной части более 40 тысяч лет назад, и продолжала мигрировать с тех пор, вплоть до нашей эры. Альфа-гаплогруппа – популяция, которая примерно 160 тысяч лет назад разошлась на африканскую и неафриканскую ветви; бета-гаплогруппа – ныне в основном неафриканцы (представители гаплогруппы Е в значительной степени сейчас обитают в Северной Африке, хотя их много в Европейском Средиземноморье, в особенности в Греции, а также на Балканах, и 3% гаплогруппы Е – среди этнических русских); потомки бета-гаплогруппы в основном европеоиды, но часть их относится к монголоидам, хотя эти расовые понятия все больше стираются в современном мире. По данным (Klyosov & Rozhanskii, 2012, с недавними добавлениями по гаплогруппам A00 и А0).
Этот рисунок показывает, что гаплогруппа G разошлась на субклады G1 и G2 примерно 20 тысяч лет назад. Это расхождение отражено на диаграмме ниже, которая показывает нумерацию субкладов в двойной системе – по последовательному перечислению субкладов, как G, G1, G2, G2a, G2a1 и так далее, и по индексации снипов (необратимых мутаций в ДНК), как L116, M210 и так далее. Здесь первые буквы кодируют название лаборатории, в которой эти снипы были обнаружены, и право лаборатории – давать им индексы по своим правилам.
На Кавказе в гаплогруппе G выявлены в основном субклады группы G2a, а именно субклады G2a1a1 и G2a3b1, выделенные красным цветом. Ясно, что они разошлись довольно давно, многие тысячелетия назад, и могли прибыть на Кавказ разными путями. А могли и вместе, наука этого пока не знает, нужны глубокие исследования.
В изученных шести популяциях северо-западного и центрального Кавказа на первом месте по численности гаплогруппа G2a (в таблице ниже показано, как гаплогруппа G2a расходится на Кавказе на субклады G2a1a1-P18 и G2a3b1-P303). Но наука уже знает, кто на Кавказе представители этих субкладов. G2a1a1 – это, в основном, грузины и осетины (как дигорцы, так и иронцы). У дигорцев этого субклада 55% среди всего населения, у иронцев – 72%. У грузин гаплогруппы G2a 36% от всего мужского населения, из них две трети приходится на G2a1a1. А G2a3b1 – это, в основном, абхазы (24%), черкесы (38%), шапсуги (86%), немного грузин (12%). У всех этих народностей есть пересечения по обоим субкладам – 1% пересечения у шапсугов, 2% у иронцев, 5% у дигорцев, 14% у черкесов, половина у абхазов, треть у грузин. Но род все равно один – это род G2a, древностью 20 тысяч лет. В той или иной степени переплетаются только племена (в ДНК-генеалогии – субклады) этого большого рода.
по состоянию на начало августа 2013 года.
Хорошо, 20 тысяч лет назад образовался род G2a. А потом? Где этот род вообще образовался? Современная наука об этом может только догадываться. Догадки такие: род G2, а может, и исходный, родительский род G, образовался в Месопотамии – Передней Азии, и дочерний род G2a миграционным путем прошел через Малую Азию в центральную Европу. Специфические мутации этого рода в Y-хромосоме ДНК, тот самый снип P15 гаплогруппы G2a, нашли в ископаемой ДНК в северо-восточной Испании, с датировкой 7000 лет назад (Lacan et al, 2011a). Вообще где палеоархеологи ни копнут в Европе, находят древнюю гаплогруппу G2a, например, на юге Франции с датировкой 5000 лет назад (Lacan et al, 2011b), в Деренбурге, Германия, с датировкой 6015-6260 лет назад, культура линейно-ленточной керамики (Haak et al, 2010).
«Ледовый человек Отци», убитый в альпийских горах на границе Австрии и Италии 4550 лет назад, тоже имел гаплогруппу G2a. Не исключено, что его убийство было частью общего истребления мужского населения Европы прибывающими эрбинами, носителями гаплогруппы R1b. Мы, конечно, пока имеем слишком мало данных, чтобы это утверждать, да и мало ли кто кого убивал в ходе сотен и тысяч лет истории Европы… Однако при более близком рассмотрении сведений об ископаемых гаплотипах вырисовывается картина почти полного исчезновения мужских гаплогрупп в Старой Европе в течение III тыс. до н.э., по странному совпадению в ходе заселения Центральной и Западной Европы эрбинами, носителями гаплогруппы R1b. Пропали гаплогруппы G2a, E1b-V13, I1, I2, R1a, и о них мы знаем только потому, что они пропали не полностью, а остатки их бежали из Центральной Европы в разные края. R1a бежали на Русскую равнину (с общим предком 4900 лет назад), I2 – на Британские острова (с общим предком около 5000 лет назад) и в Восточную Европу (вышли из бутылочного горлышка популяции только 2300 лет назад, в конце прошлой эры). I1 пропала почти полностью, и стала возрождаться только 3600 лет назад. G2a бежали в Малую Азию, и оттуда разошлись по Месопотамии и Передней Азии, и двинулись на Кавказ. В итоге сейчас в Европе доля носителей G2a составляет всего единицы процентов, и это включая многих вернувшихся в Европу их потомков. Так что никакой «палеолитической непрерывности» в Европе не было. Была почти полная замена мужских гаплогрупп Старой Европы на гаплогруппу R1b между 4800 и 4000 лет назад, и только в I тыс. до н.э. носители других гаплогрупп стали возвращаться в Европу.
Вот такая предполагаемая история гаплогруппы G2a на Кавказе. Какая же датировка G2a и субкладов в этих краях? Каким археологическим культурам и историческим событиям эти датировки могут соответствовать?
Детальное рассмотрение дерева гаплотипов и расчеты по мутациям в гаплотипах показали, что общий предок субклада G2a1-P18 на северо-западном и центральном Кавказе жил 4875±500 лет назад, и это один и тот же общий предок у грузин, осетин (дигорцев и иронцев), шапсугов и черкесов (адыги), абхазцев. Все они – братья, один и тот же род, хотя доля его у всех разная. Гаплотип общего предка почти 5-тысячелетней давности, в 37-маркерном формате выглядит так:
14 22 15 10 15 17 11 12 11 12 10 17 – 17 9 9 11 11 24 16 21 28 13 13 14 14 – 10 10 19 21 15 15 15 18 37 38 11 10
Две более молодые грузинские ветви субклада G1a1a1-P18 имеют следующие базовые гаплотипы:
14 22 15 11 15 17 11 12 12 11 10 18 – 17 9 9 11 11 25 16 21 28 13 13 14 14 – 10 10 19 21 15 15 15 18 37 38 12 10
14 22 15 10 15 16 11 12 11 12 10 17 – 17 9 9 11 11 24 16 21 28 13 13 14 14 – 10 10 20 21 15 15 15 18 37 38 11 10
В первой ветви на 10 гаплотипов имеются 72 мутации, что дает 72/10/0.09 = 80 → 87 условных поколений, то есть 2175±340 лет до общего предка. Во второй ветви на 51 гаплотип приходится 406 мутаций, то есть 460/51/0.09 = 88 → 97 поколений, или 2425±270 лет до общего предка. Между их базовыми гаплотипами 8 мутаций (отмечены), что дает 8/0.09 = 89 → 98 поколений, то есть примерно 2450 лет между общими предками этих ветвей. Это показывает, что их общий предок жил (2450+2175+2425)/2 = 3525 лет назад. Я уже показывал, как ведутся расчеты по числу мутаций в гаплотипах (константа скорости мутации в 37-маркерных гаплотипах равна 0.09 мутаций на гаплотип на условное поколение в 25 лет), и какова поправка на возвратные мутации, которая или рассчитывается, или берется из соответствующих таблиц (Klyosov, 2009).
Для сравнения, предковый гаплотип субклада G2a3b1 в Грузии имеет вид:
14 22 15 10 13 14 11 12 11 12 11 17 – 17 9 9 11 11 23 16 20 30 13 13 14 14 – 10 11 20 20 15 13 18 18 35 38 11 10
Его возраст – 3025±375 лет. В гаплотипе выше отмечены наиболее принципиальные расхождения в величинах аллелей предковых гаплотипов субкладов G2a1a и G2a3b, их здесь насчитывается 20 мутаций. Это уже помещает общего предка двух субкладов на 7000 лет назад, и это время жизни только общего предка группы G2a на Кавказе. Еще глубже по времени, около 20 тысяч лет назад, жил общий предок G2, и еще древнее, около 50 тысяч лет назад – общий предок G.
Субклад G2a впоследствии разошелся на более молодые ветви, но они не разделяются по перечисленным этносам, все остаются братьями по роду. Лишь в одной ветви, возрастом всего 450±175 лет, находятся только осетины – дигорцы и иронцы. Это – дочерняя ветвь основной, доминирующей ветви, в которой 85% от всех гаплотипов гаплогруппы G2a. Возраст этой доминирующей ветви – 1675±380 лет, то есть IV век нашей эры плюс-минус четыре века. На первый взгляд, это аланские времена. Но штука в том, что эта доминирующая ветвь произошла от древней ветви с возрастом 4-5 тысяч лет, когда никаких аланов не было. У этой древней ветви – своя история, ее гаплогруппа G2a вряд ли имеет отношение к аланам-скифам-сакам, гаплогруппа которых была, скорее всего, R1a. К тому же корни этой ветви G2a прослеживаются в Испании и Франции, где ископаемые гаплотипы G2a, как уже было упомянуто, датируются 7000 лет назад.
Не считая упомянутых относительно молодых ветвей, образовавшихся в первом тысячелетии нашей эры или даже в средние века, целый ряд ветвей северо-западного и центрального Кавказа берёт свои истоки в начале, середине и конце I тыс. до нашей эры. Это – упомянутые выше три ветви грузин, с возрастом 2425±270 лет назад (субклад G2a1a1), 2175±340 лет назад (G2a1a1), 3025±375 лет назад (G2a3b1). Примерно такой же возраст имеют ветви черкесов, дигорцев, иронцев (2500±490 лет), а также абхазов, черкесов, дигорцев и иронцев (2500±430 лет до общего предка). Большинство этих расходящихся ветвей продолжают род G2a-P18 на Кавказе, который появился там между 4 и 5 тысячами лет назад. То, что эти ветви продолжаются у осетин с тех давних времен, показывает, что никаких пришедших со стороны аланов там нет, во всяком случае, в заметных количествах. Ясно и то, что осетины в отношении их доминирующей гаплогруппы ничем не отличаются от своих кавказских соседей.
Поэтому легенды, что именно осетины происходят от аланов, не имеют под собой никаких серьезных оснований. На самом деле об этом говорят данные и антропологии, и лингвистики, согласно которым несмотря на индоевропейский (в целом) язык осетин, который мог принадлежать и аланам, и скифам, и ариям, у них отчетливо проявляется (и в языке, и в краниологии) «местный субстрат», позволяющий относить осетин к автохтонному (то есть сугубо местному, исконному, коренному) типу, а не к пришельцам типа алан. Видимо, эти характеристики доарийского (доиранского) местного населения присущи гаплогруппе G2a со времен около 5000 лет назад на Кавказе, а до того – из Европы, и возможно, из Передней Азии, например, с Иранского плато. Из Европы – потому что местные, центрально-европейские носители гаплогруппы G2a из Европы исчезли в середине III тыс. до н.э. и реконструируются только по ископаемым гаплотипам.
В ходе этого исследования у нас появилась возможности выделить отдельно осетин, причем с использованием протяженных, 67-маркерных гаплотипов. Эти гаплотипы появились на осетинском проекте FTDNA, и наиболее распространенным среди них, как и ожидалось, оказался опять субклад G2a1-Р18. Его базовый 111-маркерный гаплотип имеет вид
14 23 15 9 15 17 11 12 11 11 10 28 – 17 9 9 12 11 25 16 21 28 13 13 14 14 – 11 11 19 21 15 15 16 18 37 38 12 9 – 11 8 15 16 8 11 10 8 12 10 12 21 22 14 10 12 12 15 8 13 21 22 15 13 11 13 10 11 11 13 – 30 15 8 16 11 23 27 21 9 11 13 13 11 9 10 12 10 11 12 27 10 12 22 14 11 10 24 15 17 14 23 18 12 15 27 12 21 18 11 14 17 9 21 11
Расчет по 19-маркерным гаплотипам дал 1675±380 лет до общего предка ветви, а по 111-маркерным, причем только для осетин – 1375±210 лет, то есть то же самое в пределах погрешности расчетов. Это примерно VII век, плюс-минус пара веков. Но это, повторяем, только одна, хоть и основная ветвь, и которая образует общую систему ветвей с общим предком около 5 тысяч лет назад. В целом, осетинские 67-маркерные гаплотипы группы G2a1-P18 имеют общего предка нескольких ветвей примерно 3025 лет назад. Это – конец II тысячелетия до нашей эры. В Грузии, как описано выше – в гаплогруппе G2a на три четверти гаплотипы той же группы G2a1-Р18.
Добавим еще несколько слов о субкладе G2a3b-P303 (левая часть дерева на рис. выше и левая верхняя часть дерева у грузинских гаплотипов). G2a3b-P303 включает практически всех шапсугов, две трети черкесов, 10% грузин и половину абхазов гаплогруппы G2a. Если провести расчет не только по гаплотипам Грузии, а по всему северо-западному и центральному Кавказу, то основные ветви G2a1a1 и G2a3b1 разделяются около 12 тысяч лет назад. Вот так намного расходятся по своей ДНК-генеалогии осетины от адыгов, так же расходятся и абхазы внутри своего этноса.
Откуда мы узнали, что их общий предок жил около 12 тысяч лет назад? А из их базовых, то есть предковых гаплотипов. В субкладе G2a1-P18 базовый (то есть предковый) гаплотип имеет вид
14 23 15 9 15 17 11 12 11 11 10 17 – 17 16 21 12 15 9 21 (4875±500 лет назад)
а базовый гаплотип субклада G2a3b1-P303 – такой:
14 23 15 10 13 14 11 12 11 12 11 18 – 17 16 20 12 16 10 21 (5345±700 лет назад)
Между ними – 12 мутаций. Это много, и соответствует расстоянию между общими предками субкладов во много тысяч лет. А именно, 12/0.035 = 343 → 512 условных поколений (25 лет каждое), или 12800 лет разницы (здесь показана поправка на возвратные мутации в гаплотипах и константа скорости мутации в 19-маркерных гаплотипах, равная 0.035 мутаций на гаплотип на условное поколение). Отсюда рассчитывается время жизни общего предка обоих субкладов: (12800+4875+5345)/2 = 11500 лет назад. Это разумная величина, потому что по независимым расчетам общий предок субклада G2a жил примерно 12400 лет назад (Клёсов, 2011). Опять, поскольку с тех давних пор род G продолжает расходиться на субклады и ветви вплоть до настоящего времени, аланам там места нет, если только не принять, что аланы тоже имели гаплогруппу G2a, и, скорее всего, G2a1a1. Но тогда вряд ли можно относить аланов к скифам, потому что по всем имеющимся данным скифы имели гаплогруппу R1a, хотя данных пока недостаточно для окончательного заключения. В любом случае, тогда придется признать, что аланы – предки значительной части кавказских народностей, а вовсе не только осетин. В общем, аланская гипотеза нуждается в значительно более глубокой и комплексной проверке.
История гаплогруппы J2 на северо-западном и центральном Кавказе. Гаплогруппа J2 – это, в основном, восточно-кавказская группа. На западе и в центре Кавказа на нее приходится не больше трети (абхазы) или пятой части (грузины, осетины-иронцы и черкесы), от общей численности мужского населения:
На приведённом ранее дереве гаплотипов видно, что гаплогруппа J2a расходится на западном и центральном Кавказе на две почти одинаковые по размеру ветви – это J2a и J2a1b-M67. Одна ветвь группы J2a состоит из гаплотипов осетин-иронцев и дигорцев, шапсугов и абхазов. Как видно, здесь опять перемешаны разные этносы. И понятно, почему – ветвь настолько древняя, что этих этносов тогда, в древности, не было. Возраст ветви J2 по 19 маркерам (109 мутаций на 18 гаплотипов) – 5250±730 лет до общего предка. Базовый (предковый) гаплотип:
12 24 14 10 14 15 11 15 13 13 11 17 – 19 16 19 12 15 7 21
Другая ветвь группы J2a включает осетин-дигорцев и осетин-иронцев, а также черкесов, и имеет возраст 4500±690 лет. Это в пределах погрешности – тот же самый возраст, что и первой ветви J2. Базовый гаплотип:
12 25 14 10 13 14 11 15 13 13 11 17 – 19 16 18 14 15 7 22
В третьей ветви – одни черкесы, ее возраст 2225±580 лет. Базовый гаплотип:
12 23 14 10 13 14 11 15 11 14 11 18 – 15 15 21 11 15 9 22
Общий предок всех трех ДНК-линий жил 10625±1200 лет назад. Расчеты выше были проведены без учета грузинских гаплотипов, поскольку в статье (Balanovsky et al, 2011) гаплотипы Грузии не рассматривались. Если мы перейдем к 37-маркерным грузинским гаплотипам группы J2, которых среди грузин 29%, на втором месте по численности после гаплогруппы G, то получим для всех общий предковый гаплотип:
12 23 14 10 13 15 11 15 12 13 11 17 – 17 9 9 11 11 25 15 20 30 12 14 15 16 – 10 10 19 22 15 14 18 15 34 37 11 9
Все 37 гаплотипов в выборке Грузии содержали 728 мутаций, что дает 728/37/0.09 = 219 → 280 условных поколений, то есть 7000±750 лет до общего предка выборки. Не стоит удивляться, что одна выборка (19-маркерных гаплотипов) дала время жизни общего предка 10625±1200 лет назад, другая выборка (37-маркерных гаплотипов) – 7000±750 лет назад. Речь здесь идет о разных выборках всего в несколько десятков гаплотипов из многих миллионов человек. Мы видим, что данные в принципе согласуются, а что касается точности и сходимости данных – со временем, с получением сотен, тысяч и десятков тысяч гаплотипов данные, несомненно, уточнятся. Но принципиальные заключения, скорее всего, останутся теми же. Дело ведь не в точности до десятков лет, а в принципиальной картине миграций и их времен.
Схема ниже показывает, какие субклады гаплогруппы J2 встречаются или могут встречаться на Кавказе (выделено цветом). Столь неопределенная формулировка объясняется тем, что гаплотипов не так много, и еще меньше определена их принадлежность к субкладам. Поэтому часто приходится гадать или опираться на сопутствующие факторы, как, например, структура гаплотипов и их датировка.
Поскольку по разным оценкам общий предок гаплогруппы J2 жил от 20 до 15 тысяч лет назад, то это показывает, что на Кавказе – одна из самых древних ветвей гаплогруппы J2a. Правда, она состоит из двух субкладов, которые могли придти на Кавказ раздельно, и тогда общий предок возрастом 11600-12400 лет мог жить в Месопотамии. Откуда же пришли носители этих двух субкладов?
В базах данных протяженных гаплотипов имеется немного кавказских гаплотипов, по тем причинам, что кавказцы пока не слишком активно интересуются ДНК-генеалогией. Скорее всего, просто не знают. Удалось собрать пару десятков 67-маркерных гаплотипов гаплогруппы J2, из них более половины гаплотипов кавказских евреев. Они расходятся на совершенно разные ветви, как показано на дереве гаплотипов ниже (выборка с проекта FTDNA осетинских гаплотипов с добавлениями от Ираклия Ахвледиани из Сванетии), справа – кавказцы нееврейского происхождения, слева – кавказские евреи. Сразу можно сказать, что еврейская ветвь – очень молодая по сравнению с прочими кавказцами, среди которых осетины, грузины, армяне; и общие предки обеих сторон дерева разделены тысячелетиями.
Дерево 67-маркерных гаплотипов гаплогруппы J2. Ветвь справа – кавказские (нееврейские) гаплотипы. Гаплотипы из Грузии (4, 6), Армении (10, 11, 12), Осетии-Дигор (13), Северной Осетии (5, 8 и 9). Три последних детально тестировали на снипы, и они показали только положительные субклады J2a-M410 и, естественно, вышестоящий J2-M172. Более десяти нижестоящих снипов были отрицательными, включая J2a1-L26 и J2a2-L581 (данные представлены Ираклием Ахвледиани из Сванетии). Поэтому эти три гаплотипа, и, видимо, вся их ветвь относятся к парагруппе J2a*. Молодая ветвь слева – гаплотипы J2 евреев. Их общие предки отделены от кавказских J2 на многие тысячи лет.
Группа J2a* c Кавказа (кроме армян, гаплотипы под номерами 11 и 12, у которых гаплотипы заметно отличаются) имеет следующий 111-маркерный базовый гаплотип, возрастом 3525±540 лет:
12 24 14 10 14 15 11 15 13 13 11 17 – 19 8 10 11 11 26 16 19 30 13 15 16 16 – 11 11 19 22 15 15 16 16 35 39 10 7 – 11 7 14 14 8 11 10 8 10 10 12 22 22 14 10 12 12 17 8 12 23 20 15 12 11 12 11 12 12 11 – 34 18 8 15 9 25 26 20 11 12 12 11 13 10 11 11 10 11 11 30 12 14 21 13 11 12 22 15 19 12 20 16 11 13 26 12 22 19 9 14 19 8 13 11
Он – тот же самый по 19 маркерам, что и 19-маркерный кавказский гаплотип, приведенный выше:
12 24 14 10 14 15 11 15 13 13 11 17 – 19 16 19 12 15 7 21
Это видно по первым 12 маркерам, которые идентичны с 19-маркерным гаплотипом, и дальше – те же самые аллели 19, 16, 19, 15, 7… они различаются всего на две мутации, что не удивительно, общий предок группы кавказцев с 19-маркерными гаплотипами старше всего на полторы тысячи лет.
Последующие расчеты показали, что общий предок армянских, грузинских и осетинских J2a* гаплотипов жил примерно 8100 лет назад. Если же в выборку добавить еще гаплотипы группы J2* из Германии и Франции (все с отрицательным снипом J2a2-L581), то ее возраст (от общего предка) составит 9125 лет (Клёсов, 2012a).
Базовый гаплотип евреев гаплогруппы J2 имеет следующий вид (цветом отмечены отклонения от базового гаплотипа кавказцев той же гаплогруппы J2a):
12 25 14 10 14 16 11 15 11 14 11 30 – 16 9 9 11 11 25 16 20 30 13 15 15 18 – 10 10 21 22 15 13 20 21 34 37 10 10 – 11 7 14 14 8 12 10 8 9 9 12 20 24 16 10 12 12 17 8 11 25 20 14 13 11 13 10 12 12 11 – 31 16 8 15 12 25 26 19 11 14 11 11 12 10 11 11 10 10 11 30 12 12 22 14 8 11 25 15 17 11 20 17 11 14 25 12 21 19 9 14 17 8 13 11
Видно, что их гаплотипы принципиально отличаются от кавказцев-неевреев, на 87 мутаций в их 111-маркерных гаплотипах, что эквивалентно 18700 лет разницы между их общими предками. О точности расчетов говорит то, что в 67 маркерных гаплотипах различие составляет 53 мутации, что дает практически то же самое значение, 18900 лет разницы между общими предками кавказцев и кавказских евреев. Поскольку общий предок данной группы евреев жил всего 1125±170 лет назад, примерно IX век нашей эры, плюс-минус пара веков, то их общий предок с кавказцами жил примерно 11800±1400 лет назад. Ясно, что евреев как таковых тогда не было. Но были бедуины или другие древние носители гаплогруппы J2, которые и разошлись по разным направлениям – одни в район Кавказа, другие – в южную Месопотамию, в Средиземноморье, в Аравию. В итоге, эти древние ветви встретились на Кавказе – одни как кавказцы, другие как евреи гаплогруппы J2.
Как мы видим, времена жизни общих предков 11800±1400 лет назад (полученные на 111-маркерных и 67-маркерных гаплотипах) в целом согласуются с датировкой 10625±1200 лет назад (для нынешних осетин, абхазов, адыгов), полученной на 19-маркерных гаплотипах. Поэтому в качестве альтернативной трактовки можно предположить, что кавказцы являются автохтонами гаплогруппы J2a, и что распространение этой гаплогруппы в Европу могло идти с Кавказа. Не исключено, что впоследствии будет найдено, что еще более древний общий предок гаплогруппы J2a жил, например, в Средиземноморье или в Анатолии, или на Ближнем Востоке, но таких данных пока нет.
Гаплотипы группы J2а-М410 Армении. Армянские гаплотипы группы J2а – одни из древнейших на Кавказе. Они в основном относятся к субкладу J2a1b, как и небольшая доля осетин, абхазов, черкесов, чьи базовые гаплотипы этого субклада имеют вид
12 23 14 10 13 16 11 16 11 14 11 16 – 17 15 20 12 15 9 23
но заметно отличаются от армянского базового гаплотипа
12 23 14 10 13 16 Х Х 11 13 11 16 – 18 14 21 11 15 9 22
Здесь отличающиеся аллели выделены цветом. Аллели, помеченные Х, при тестировании не определяли. Общий предок армянских гаплотипов этого субклада жил примерно 8600 лет назад. Это, в целом, согласуется с хронологией гаплогруппы J2 на Кавказе, представленной выше.
Субклад J2a1b-M67 на западном и центральном Кавказе. Этот субклад представлен весьма умеренно на западном и центральном Кавказе – 7% у черкесов, 10% у абхазов и 11% у осетин-иронцев (у дигорцев его намного меньше). Все они составляют две ветви на дереве гаплотипов, с возрастом 2800±390 лет и 3350±550 лет, что примерно одинаково в пределах погрешности расчетов. Общий предок обеих ветвей жил примерно 6200 лет назад. Похоже, что это потомки древних кавказских археологических культур, в первую очередь – майкопской культуры.
Помимо рассмотренных выше, остальные гаплогруппы представлены на северо-западном и центральном Кавказе в относительно небольших количествах:
Из этих минорных групп особый интерес представляет гаплогруппа J1, которую обычно связывают с евреями (что неверно), а также арийская (по происхождению) гаплогруппа R1a и древняя прототюркская гаплогруппа R1b, которая пришла со стороны Центральной Азии, прошла через Кавказ и Ближний Восток (оставив там довольно много потомков), и пришла в Европу, где в настоящее время составляет примерно 60% мужчин западной и центральной европейской части, и почти всех мужчин Британских островов.
Гаплогруппа J1 в Грузии. Этой гаплогруппы в Грузии всего около 4%. Они образуют довольно плотную ветвь на дереве гаплотипов:
на дереве 37-маркерных гаплотипов Грузии
Их базовый (предковый) гаплотип – следующий:
12 23 14 10 12 19 11 13 12 13 12 16 – 19 8 9 11 11 27 14 21 29 14 15 15 16 – 11 10 20 22 15 13 17 19 34 36 12 10
Все восемь гаплотипов содержат 92 мутации, что дает 92/8/0.09 = 128 → 147 условных поколений, то есть 3675±530 лет до общего предка данной серии грузинских гаплотипов.
Гаплогруппа J1 – древняя ближневосточная гаплогруппа, которую в глубокой древности имели бедуины, и продолжают иметь сейчас. В незапамятные времена часть носителей гаплогруппы J1 мигрировала на Кавказ, другая часть осталась в Месопотамии, и из неё примерно 4000 лет назад образовались евреи – и по ветви гаплогруппы, и по религии. Как показано в ранней работе (Klyosov, 2010), общий предок еврейской и арабской ветви гаплогруппы J1 жил 4000 лет назад. Но кавказские предки гаплогруппы J1 ушли на Кавказ значительно раньше. Давайте посмотрим, насколько раньше.
Предковый гаплотип евреев гаплогруппы J1 (с общим предком 9200 лет назад) выглядит следующим образом (Клёсов, 2008):
12 24 14 10 12 17 11 16 13 13 11 17 – 18 8 9 11 11 26 14 20 29 14 15 16 16 – 10 9 20 22 15 13 17 18 32 36 12 10
С грузинским J1 предковым гаплотипом их разделяют 18 мутаций (отмечены, некоторые мутации двойные), что соответствует 18/0.09 = 200 → 249 условных поколений, то есть 6225 лет. Это означает, что общий предок грузин и евреев жил (6225+3675+9200)/2 = 9550 лет назад. Понятно, что тогда евреев как таковых не было. Примерно тогда, около 10 тысяч лет назад, общий предок гаплогруппы J1 прибыл на Кавказ, видимо, из Месопотамии. Расчеты по 107 67-маркерным гаплотипам разных стран Европы и Азии дали время жизни общего предка нееврейской гаплогруппы J1a3 9150±980 лет назад (Клёсов, 2012b), что практически то же самое.
Гаплогруппа R1a, субклады R1a-M17 и R1a-M458. Среди рассматриваемых 604 кавказских гаплотипов есть 25 гаплотипов группы M17 (14 черкесов, 6 абхазов, 3 шапсуга и по одному осетину-дигорцу и иронцу), и 10 гаплотипов группы М458 (9 черкесов и один шапсуг). Базовый гаплотип кавказцев группы М17 следующий:
13 25 16 11 11 14 12 12 10 13 11 17 – 15 14 20 12 16 11 23
Это – канонический базовый гаплотип центрально-евразийской группы Z280, он же (на показанных маркерах) – гаплотип Русской равнины. Его типичный возраст на Русской равнине – примерно 4500-4600 лет, это времена миграции ариев на юг, на Кавказ и в Месопотамию, и на юго-восток, в Индостан, Зауралье и на Иранское плато. Все 25 гаплотипов в данной серии имеют 133 мутации от приведенного базового гаплотипа, что дает 133/25/0.035 = 152 → 179 поколений, или 4475±590 лет до общего предка. Действительно, это тот самый гаплотип и время жизни того самого общего предка на Русской равнине, что описан выше.
Для проверки этого вывода посмотрим на 37-маркерные гаплотипы грузин. Их немного, в выборке из 230 человек – всего 15. Базовый гаплотип:
13 25 16 11 11 14 12 12 10 13 11 17 – 15 9 10 11 11 24 14 20 32 12 15 15 16 – 11 11 19 23 16 16 19 20 35 38 13 11
Видно, что первые 12 маркеров, которые совпадают в 19- и 37-маркерном формате, идентичны. Все 15 гаплотипов имеют 206 мутаций, что дает 206/15/0.09 = 153 → 180 условных поколений (25 лет каждое), или 4500±550 лет до общего предка. Это практически совпадает с оценкой по 19-маркерным гаплотипам, притом, что выборки совершенно разные. Первая, 19-маркерные гаплотипы, собиралась по правилам популяционных исследований, вторая, 37-маркерные, включала все гаплотипы группы R1a, которые получили совершенно неупорядоченно грузинские граждане в ответ на свой коммерческий заказ. Это в очередной раз показывает надежность и устойчивость данных ДНК-генеалогии.
Чтобы лучше понять историю появления гаплогруппы R1a на Кавказе вообще и в Грузии, в частности, посмотрим на (сокращенное) дерево субкладов гаплогруппы R1a, начиная от их родительских R и R1.
Красным цветом отмечен субклад гаплотипов, преимущественно найденных в Грузии и вообще на Кавказе. Синим – еще две ветви, минорные в Грузии, но распространенные на Русской равнине.
Теперь взглянем на 111-маркерные базовые гаплотипы субклада R1a-Z280 (гаплотип Русской равнины, общий предок жил 4900 лет назад) и субклада R1a-L657 (дочерний арийский субклад, общий предок жил 4050 лет назад) [Rozhanskii & Klyosov, 2012]. Выделены немногочисленные отклонения в первых 37 маркерах от грузинского базового гаплотипа R1a:
13 25 16 11 11 14 12 12 10 13 11 17 – 15 9 10 11 11 24 14 20 32 12 15 15 16 – 11 12 19 23 16 16 18 19 35 38 14 11 – 11 8 17 17 8 12 10 8 11 10 12 22 22 15 10 12 12 13 8 14 23 21 12 12 11 13 11 11 12 13– 32 15 9 15 12 26 27 19 12 12 12 12 10 9 12 11 10 11 11 30 12 13 24 13 9 10 19 15 20 11 23 15 12 15 24 12 23 19 10 15 17 9 11 11 (R1a-Z280)
13 25 16 11 11 14 12 12 10 13 11 17 – 15 9 10 11 11 24 14 20 32 12 15 15 16 – 11 12 19 23 16 16 18 19 34 38 13 11 – 11 8 17 17 8 11 10 8 11 10 12 22 22 15 10 12 12 13 8 14 23 21 13 12 11 13 11 11 12 13 – 32 15 9 15 12 26 27 19 12 12 13 12 10 9 12 11 10 11 11 30 12 13 24 13 9 10 19 15 19 11 23 15 12 15 24 12 23 19 10 15 17 9 11 11 (R1a-L657)
Видно, что гаплотип Русской равнины и дочерний арийский субклад (он сейчас преобладает среди носителей гаплогруппы R1a в Индии и среди арабов Ближнего Востока – в Сирии, Ираке, Кувейте, Катаре, Бахрейне, Омане, Саудовской Аравии) почти идентичны. От первого грузинский предковый гаплотип отходит на 4 мутации, от второго – тоже на 4 мутации. Назвать его индоарийским мы не можем, так как он в Индии появится только через 500-1000 лет, как и в Митанни, нынешняя Сирия. Расчет показывает, что общий предок грузинских и русских гаплотипов жил 5125±530 лет назад, общий предок грузинских и арийских гаплотипов – 4850±500 лет назад, что совпадает в пределах погрешности расчетов. В обоих случаях предковый гаплотип пришел с Русской равнины или незадолго до того из Европы. Он и направился на Кавказ, видимо, в ходе арийских миграций или военных экспедиций на юг, в Месопотамию и на Ближний Восток.
Группа сванов и мегрелов из десяти человек имела гаплогруппу R1a. Их базовый 37-маркерный гаплотип имел вид:
13 25 16 11 11 14 12 12 10 13 11 17 – 16 9 10 11 11 24 14 20 32 12 15 15 16 – 11 11 19 23 15 16 17 20 34 38 14 11
На таком относительно коротком гаплотипе субклады Z280 и L657 надежно не различить, но ясно, что это гаплотипы общего предка с Русской равнины. Возраст общего предка – 3650±500 лет.
Базовый гаплотип группы M458 на Кавказе имеет вид:
13 25 16 9 11 14 12 12 11 14 11 16 – 16 14 20 12 17 11 23
Он похож на базовый гаплотип центрально-европейской ветви, но с необычной величиной DYS391, видимо, характерной для кавказских гаплотипов. 32 мутации во всей серии помещают его общего предка на 32/10/0.035 = 91 → 100 поколений, или 2500±510 лет до общего предка. Для двух вариантов центрально-европейской ветви этот возраст в Европе составляет 2900±400 лет, что совпадает в пределах погрешности. Между этими двумя базовыми гаплотипами число мутаций равно 5.30 (некоторые мутации дробные), что разводит общих предков M17 и М458 на Кавказе на 5.3/0.035 = 151 → 178 поколений, или 4450 лет. Общий предок обеих субкладов жил примерно (4450+4475+2500)/2 = 5700 лет назад. Это был евразийский субклад Z283, который действительно возник в Европе примерно 5500 лет назад (Rozhanskii and Klyosov, 2012), и центрально-евразийский субклад Z280 – его дочерняя ветвь. Оба они пришли на Кавказ, видимо, во времена арийских миграций.
R1b-L23. Для кавказских гаплотипов группы R1b почти обязательным, обычно более чем в 90% случаев, является наличие первого числа 12. Это – маркер под индексом DYS393. Он маркирует древний субклад R1b-L23, который прошел вместе с миграцией кочевников-эрбинов, носителей гаплогруппы R1b, из Центральной Азии по территории северного Казахстана до Средней Волги, и в своей значительной части повернул на юг, прошел через Кавказ в Месопотамию, и далее повернул на запад в Европу, пройдя туда несколькими путями. До Европы субклад L23 почти не дошел, в Европе его единицы процентов, на Кавказе – почти все. В своей миграции субклад L23 разошелся по нескольким ветвям в интервале 4200-4600 лет назад, общий предок всех ветвей датируется примерно 6200 лет назад.
Сокращенное дерево субкладов гаплогруппы R1b приведено ниже (в его полном варианте дерево содержит 223 субклада), но нас в данном случае интересует только кавказский субклад L23 в верхней части, что показывает его древность.
В Грузии – классический вид предкового гаплотипа одной из ветвей R1b-L23:
12 24 14 11 11 15 12 12 12 13 13 17 – 16 9 10 11 11 25 15 19 29 15 15 16 18 – 11 11 19 23 16 15 17 17 36 38 12 12
Почти такой же гаплотип – у армян, турок, иранцев, иракцев, и по всему Кавказу. Вот как он выглядит в более протяженном 67-маркерном формате (немногие отклонения в мутациях в грузинском гаплотипе выше выделены):
12 24 14 11 11 14 12 12 12 13 13 16 – 16 9 10 11 11 25 15 19 29 15 15 16 17 – 11 11 19 23 15 16 18 17 36 38 12 12 – 11 9 15 16 8 10 10 8 10 11 12 23 23 16 10 12 12 15 8 12 22 20 13 12 11 13 11 11 12 12
Все выделенные мутации присутствуют в других ветвях субклада L23 (Klyosov, 2012). По-видимому, в Грузии есть все эти ветви, и гаплотип выше (с отмеченными мутациями) показывает это смешение. 14 гаплотипов субклада L23 в Грузии – это, конечно, слишком малая выборка, но, как видно, она дает неплохие результаты. Все 14 гаплотипов содержат 196 мутаций от базового гаплотипа, что дает 196/14/0.09 = 156 → 184 условных поколения, то есть 4600±560 лет до общего предка этой группы. Видно, что и датировка ветви неплохо воспроизводится.
В выборке из 604 19-маркерных гаплотипов северо-западного и центрального Кавказа (без Грузии) есть 40 гаплотипов группы R1b, то есть 6.6%. Среди 230 грузинских гаплотипов всех форматов, от 12- до 111-маркерных, 20 гаплотипов R1b, то есть 8.7%. Мы при данном рассмотрении работали с 14 37-маркерными гаплотипами R1b из общей грузинской выборки в 190 37-маркерных гаплотипов, то есть 7.4% R1b. Как видно, доля гаплотипов R1b держится довольно стабильно по всему северо-западному и центральному региону.
Тридцать шесть 19-маркерных гаплотипов группы R1, среди которых 20 дигорцев, 7 абхазов, 6 иронцев и 3 черкеса, имеют следующий базовый гаплотип:
12 24 14 11 11 14 12 12 12 12 13 17 – 16 15 19 13 16 12 23
Это – опять субклад R1b1a2-L23, левая часть предкового гаплотипа почти совпадает с первыми 12 маркерами гаплотипа выше, правая часть записана в другом, укороченном формате. Все 36 гаплотипов имеют 142 мутации, что дает 142/36/0.035 = 113 → 128 поколений, или 3200±420 лет до общего предка. Как видно, грузинская ветвь этой гаплогруппы заметно древнее, их общий предок жил 4600±560 лет назад.
Гаплогруппа L2 в Грузии. Это – загадочная и малоизученная гаплогруппа. В каком регионе она возникла (путем основной мутации в Y-хромосоме) – неизвестно, как вариант – в Передней Азии. За примерно 50 тысяч лет своего существования – а она образовалась из сводной гаплогруппы IJK, возможно, в Европе – гаплогруппа L разошлась по Евразии. Она найдена в Индии, Пакистане, Цейлоне (Шри Ланка), в Центральной Азии, а также в Европе – в Италии, Германии, Швейцарии, Англии, Португалии, Бельгии, а также в Турции и Ливане. Но в Индии, например, в основном субклад L1, а в Грузии – L2, причем в ощутимом количестве 6% от всего мужского населения, примерно в том же количестве, как R1a (7%) и R1b (8.7%). Возможно, представит интерес то, что один из пока обнаруженных 13 носителей гаплогруппы L2 в Грузии – сван.
37-Маркерные гаплотипы субклада L2 показывают следующий предковый гаплотип:
11 23 15 10 13 17 11 12 12 13 13 17 – 15 9 9 11 11 23 16 19 31 15 15 16 16 – 10 9 17 21 15 14 17 16 31 32 11 10
77 мутаций в 12 гаплотипах дают 77/12/0.09 = 71 → 77 условных поколений, то есть 1925±290 лет до общего предка. Это – начало нашей эры. Конечно, при всего 12 гаплотипах трудно делать какие-либо заключения, но у нас есть вспомогательная информация. Например, одна ветвь 67-маркерных гаплотипов группы L2 в специальном проекте гаплогруппы L, который объединяет разные страны и континенты, показывает 2625±350 лет до общего предка, примерно середина I тыс. до нашей эры. Другая ветвь группы L2 дает 8700±2900 лет до общего предка, и суммарно все ветви дают 9400 лет до общего предка гаплогруппы L2 (Клёсов, 2011). Возможно, при более детальном рассмотрении эти ветви обнаружатся и на Кавказе, но пока таких данных нет.
Гаплогруппы I и Q в Грузии. Эти гаплогруппы единичны, что характерно для случайных примесей. Обычно после тысяч лет нормального роста населения даже единичные гаплотипы развиваются в большие ветви. С гаплотипами I и Q этого не произошло, и мы даже не знаем, когда их предки попали в Грузию. Может, и совсем недавно. Минорная ветвь гаплогруппы I является, скорее всего, ветвью субклада I2, поскольку для одного гаплотипа этой ветви был определен именно этот субклад. Но странность в том, что гаплотипы этой ветви очень непохожи ни на I2, ни на I1, они очень разнобойны, и по сути ветвь не составляют. Не исключено, что это потомки какого-то очень древнего предка гаплогруппы I, и сохранились только на Кавказе. По численности их в Грузии всего примерно 3.8% от мужского населения.
Еще меньшее количество (меньше 2%) в Грузии гаплогруппы Q, которая имеет центрально-азиатское происхождение, и носители этой гаплогруппы примерно 30-40 тысяч лет назад в своей части ушли в Америку и стали американскими индейцами. Возможно, эта гаплогруппа попала в Грузию вместе с гуннами или другими кочевниками. Примерная оценка показывает, что два гаплотипа относятся к ветви, возраст которой в Грузии примерно 1025 лет, еще два гаплотипа – к ветви возрастом примерно 725 лет. Но эти ветви разделяют более 20 тысяч лет, так что общий предок обеих ветвей жил примерно 11 тысяч лет назад. Ясно, что эти гаплотипы попали в Грузию разными путями.
Литература [наведите курсор для появления всплывающего окна]
(Продолжение следует…)
Анатолий А. Клёсов,
профессор, доктор химических наук
Перейти к авторской колонке
